Misteriosas criaturas voadoras conhecidas como Zai aparecem de repente e sobrepujam o poderio das forças aéreas da humanidade. Para enfrentá-los, os humanos modificam os chassis de aeronaves e criam soldados mecanizados chamados "Filhas", operados por mecanismos automatizados de pilotagem chamados de "Anima", que possuem a aparência de garotas humanas. Nossa história começa quando Kei Narutani, um garoto que almeja voar pelos céus, encontra uma aeronave vermelha reluzente e sua piloto, uma Anima chamada Gripen que é tida como a grande carta na manga da humanidade.